ӨСІМДІКТЕРДІҢ ФИТОПАТОГЕНДЕРГЕ ҚАРСЫ ҚОРҒАНЫС РЕАКЦИЯЛАРЫ

Өсімдіктің инфекциялық аурулары ауылшаруашылық өнімдеріне айтарлықтай нұқсан келтіруде. Астық және бұршақтұқымдастарының өнімдерінің азаю себебінің 30%- ы саңырауқұлақтар тудыратын аурулармен байланысты [1,2]. Өсімдіктерді түрлі арулардан қорғау үшін патогенді микроорганизмдердің көбеюі мен өсуін тежейтін көптеген химиялық заттар қолданылады. Алайда, биоцидті пестицидтерді жиі қолдану бір жағынан экожүйені химиялық ластауға, екінші жағынан, патогендердің пестицидтерге төзімді формаларының пайда болуына алып келді. Өсімдіктерді патогендерден қорғаудың кеңінен қолданылатын әдістерінің бірі — ауруға төзімді сорттар мен ауылшаруашылық дақылдарын шығару болып табылады. Дегенмен, тәжірибеде патогендер төзімділік гендеріне тез арада бейімделіп алады. Демек ең тиімді әрі қауіпсіз тәсілдің бірі өсімдік организмінің қорғаныс механизмдерін жандандыратын препараттарды қолдану. Сол себепті, өсімдіктердің қорғаныс реакцияларының табиғаты мен қалыптасу механизмдерін ұғудың мәні зор. Өсімдіктің түрлі инфекцияларға төзімділігі патогендерден қорғануға қажетті физиолого-биохимиялық реакциялар жүйесімен қамтамасыз етіледі [2,3,4,5,]. Бүгінгі таңда биологияның жаңа бағыттарының бірі өсімдікті патогенмен инфекциялаған кезде туындайтын қорғаныс реакциясының сигналингін айқындау болып табылады. Өсімдік ұлпаларында патогенмен инфекцияланған кезде жауап ретінде іске қосылатын бірнеше биохимиялық реакцияларды бастайтын сигналды молекулалар анықталған. Мұндай молекулалар ролін фитогормондар, олигосахаридтер, жасмонат, салицилат, азот тотығы тәрізді қосылыстар атқара алады [4,6,7,8]. Сигналды молекулалар алғашқы жауап реакцияларын қалыптастырумен қатар өсімдіктің бейімделуі мен патоген әсеріне төзімділігінің деңгейін анықтайды. Биохимиялық және физиологиялық процестердің қарқынын бақылайды деген болжам да бар [9,10]. Патогеннің организмге енуіне қарсы қосылатын өсімдіктің алғашқы жауапты реакцияларының бірі ол келесі қорғаныс реакциялары тізбегінің бастамасы болатын оттегінің белсенді түрлерін (ОБТ) жергілікті белсендендіру (тотықтырушы жарылыс) [11,12]. Нәтижесінде, өсімдік ұлпаларында супероксид, гидроксил радикалдары мен сутегінің қос тотығының концентрациясы лезде көбейеді. Сутегінің қос тотығы лигнификация процесіне қатысады және антимикробтық белсенділік көрсетеді [13]. ОБТ- нің қорғаныс реакцияларына қатысын анықтауға бағытталған көптеген тәжірибелер жасалғанымен бүгінге бұл қосылыстардың патогенез кезіндегі шығу көзі мен пайда болу жолдары туралы ақпарат аз [14]. Фитопатогендердің өсімдікті зақымдаушы аппараты екі түрлі қосылыстарды бөледі: бірі –токсиндер (гормондар), екіншісі- гидролитикалық ферменттер. Патогенді саңырауқұлақтардың қоршаған ортасына фитогорманольді белсенділігі бар қосылыстарды бөле алу қабілеті [15,16,17] өсімдіктің гормональді статусын бұзып, қорғаныс реакцияларын тежейді. Өсімдік ұлпаларын механикалық зақымдау немесе патогеннің инфекциялауы кезінде қосылатын қорғаныс реакцияларының бірі –лигнификация [17,3,18,19]. Қорғаныс реакциясы кезінде лигнин көптеп жинақталады, дегенмен, оның пайда болу механизмі әлі айқындалмаған. Бұл процесте фитогормондардың қатысы маңызды болуы мүмкін. Патогеннің өсімдік организміне еніп, онда өсу қабілеті клеткадан тыс гидролазаларға, яғни протеолитикалық ферменттерге, тәуелді [20,21,22]. Протеолитикалық ферменттер мен ингибиторлардың әрекеттесуі нәтижесінде өсімдік-қожайын мен патогеннің әрекеттесуінің нәтижесі айқындалады [23,24]. Өсімдіктің қорғаныс реакциясының меанизмдерін, лигнификация процесіндегі гормональды жүйе мен ферменттер белсенділігін, ОБТ қатысын түбегейлі зерттеу нәтижесінде фитоиммунитетті басқаруға мүмкіндік тудырады. Ал вирустық инфекция кезіндегі қорғаныс түрі РНҚ –интерференциясы. РНҚ – интерференциясы бастапқыда гендердің посттранскрипциялық тынышталуы (posttranscriptional gene silencing (PTGS)) деген түсінікпен танымал болған. Ол эукариоттарда вирустық РНҚ-ны танып ыдыратуға негізделген төзімділіктің молекулалық негізі. РНҚ-интерференциясы процесінде Dicer және Argonaute белоктары негізгі роль атқарады. Өсімдік клеткасында клетканың өзінің туындысы немесе бөгде қос тізбекті РНҚ пайда болған кезде осы жүйе іске қосылады. Алғашында қостізбекті РНҚ (double strand (dsRNA)) синетезделеді [25]. Қос тізбекі РНҚ молекуласына Dicer (Dicerlike DCL) ферменті қосылып, оны қысқа интерференциялаушы РНҚ (short interfering RNAs (siRNAs)) немесе микро РНҚ (microRNAs (miRNAs)) 20–30 нуклеотидтен (нт) тұратын молекулаларға бөледі [26,27]. Бұл қысқа РНҚ молекулалары вирустық РНҚ–ның немесе трансгендер мен транспозондардың ұзын репликативтік формаларының энзиматикалық гидролизі нәтижесінде пайда болуы мүмкін [28,29]. Келесі кезеңде жаңа пайда болған қос тізбекті siRNAs тізбегі шешіліп, бір тізбегі көпкомпонентті эффекторлық кешенге (RNA induced silencing complex (RISC)) тігіледі. ол спецификалық транскрипттердің комплементарлы нуклеотидтік тізбегін айқындап, ферментативті гидролизін қамтамасыз етеді [28]. Гидролиз Argonaute (AGO) тұқымдасының белоктарымен жаасалады. RISC кешенінің құрамына кіретін Argonaute белоктары PAZ және PIWI домендерінен тұрады [30]. PAZ доменінің siRNA-мен тікелей байланысатындығы құрылымдық зерттеулермен дәлелденген. Ал PIWI домен эндонуклеазалық белсенділігі бар каталитикалық орталық болып табылады [31,32]. siRNA-мен байланысқан комплементарлы мРНҚ деградациялану нәтижесінде тарнсляцияланбайды, яғни ген өшіріледі де ол кодтайтын белок синтезделмейді. РНҚ-интерференция тәжірибелерде гендерді «өшірудің» тиімді әдісі ретінде қолданылуда. Клеткаға белгілі генге комплементарлы нуклеотидтік тізбектен тұратын жасанды синтезделген қостізбекті РНҚ молекулаларын енгізу жеткілікті. РНҚ- интерфенренция процесінің вирустық патогендерге қарсы механизмдерінің мәні кеңінен зерттелуде, ал саңырауқұлақтарға қарсы реакция ретінде оның іске қосылу, қосылмауы белгісіз болғандықтан осы бағытта зерттеу жұмыстарын жүргізу маңызды Әдебиеттер тізімі: 1. Андреев Л .Н., Талиева М.Н. Физиология взаимоотношения растения-хозяина и патогена: Роль физиологически активных веществ // Бюллетень ГБС. 1995. Вып. 171. С. 161-167. 2. Бутенко Р.Г. Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. -М.: Наука, 1991.280 с. 3. Дерфлинг К., Гормоны растений. Системный подход. -М.: Мир, 1985. 303 с. 4. Джемилев У.М., Ямалеев A.M., Шакирова Ф.М. и др. О механизме действия бисола 2 // Агрохимия. 1990. №. 9. С. 121-128. 5. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным болезням. -М.: Наука, 1986.520 с. 6. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Роль игибиторов протеолитических ферментов в защите растений от патогенных микроорганизмов // Биохимия. Т. 2004. Т. 69. Вып. 11. С. 1600-1606. 7. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеолитических ферментов у растений (Обзор) // Прикл. биохимия и микробиология. 1995. Т. 31. №6. С. 579-589. 8. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. — М.: Мир, 1981. 236 с. 9. Газарян И.Г. Пероксидазы растений //Биотехнология пероксидаз растений и грибов. Итоги науки и техники. Серия биотехнология. -М.: ВИНИТИ, 1992. Т. 36. 328 с. 10. Герасимова Н.Г., Придводова С.М., Озерецковская O.J1. Участие L- фенилаланинаммиаклиазы в индуцированной устойчивости и восприимчивости картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 2005. Т. 41. № i.e. 117-120. 11. Гешеле Э.Э. Устойчивость зерновых злаковых культур к корневой гнили // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. -М.: Наука, 1974. С. 171-178. 12. Горбачѐва J1.A., Дударева Н.А., Салганик Р.И. Молекулярные механизмы устойчивости растений к патогенам //Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 1.С. 122-136. 13. Дмитриев A.II. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс // Физиология растений. 2003. Т 50.№ 3. С. 465-474. 14. Дьяков Ю.Т. Механизмы устойчивости растений к вирусам и грибам // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Серия защита растений. -М.: ВИНИТИ, 1983. Т. 3. С. 3-73. 15. Калуев А.В. К вопросу о регуляторной роли активных форм кислорода в клетке // Биохимия. 1998. Т. 63. С. 1305-1306. 16. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос, 1993.447 с. 17. Кораблева Н.П., Платонова П.А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т. 31. № 1. С. 103-114. 18. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия. 2004. Т. 69. С. 293-310. 19. Курсанова Т.А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. -М.: Наука, 1988. 100 с. 20. Ладыженская Э.П., Глинка Е.М., Проценко М.А. Участие фитогормонов в действии фитопатогенного гриба па клетку растения // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 1. С. 143-147. 21. Ладыженская Э.П., Проценко М.А. Биохимические механизмы передачи внешних сигналов через плазмалемму растительной клетки при регуляции покоя и устойчивости // Биохимия. 2002. Т. 67. С. 181-193. 22. Лутова Л.А., Ходжайова Л.Т. Молекулярно-генетические аспекты устойчивости высших растений к вредителям сельского хозяйства // Генетика. 1998. Т. 34. № 6. С. 719-729. 23. Маркелова Т.С., Тихонова Т.В. К вопросу об изучении взаимоотношений растения- хозяина и патогена in vitro И Генетика. 1994. № 30. С. 96-97. 24. Медведев С.С. Физиология растений. С.-Пб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 336 с. 25. Fire, A., Xu, S., Montgomery, M.K., Kostas, S.A., Driver,S.E., and Mello, C.C. (1998) Nature, 391, 806–811. 26. Deleris, A., Gallego%Bartolome, J., Bao, J., Kasschau,K.D., Carrington, J.C., and Voinnet, O. (2006) Science,313, 68–71. 27. Ding, S.W., and Voinnet, O. (2007) Cell, 130, 413–426. 28. Diaz%Pendon, J.A., and Ding, S.W. (2008) Annu. Rev.Phytopathol., 46, 303–326. 29. Moissiard, G., Parizotto, E.A., Himber, C., and Voinnet, O.(2007) RNA, 13, 1268–1278. 30. Vaistij, F.E., and Jones, L. (2009) Plant Physiol., 149,1399–1407. 31. Li, J., Yang, Z., Yu, B., Liu, J., and Chen, X. (2005) Curr.Biol., 15, 1501–1507. 32. Park, W., Li, J., Song, R., Messing, J., and Chen, X. (2002)Curr. Biol., 12, 1484–1495.

Comments

So empty here ... leave a comment!

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Sidebar